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After the end of civil war between the Autobots and the Decepticons, the Malto family relocates from Philadelphia to the small town of Witwicky, Pennsylvania. There, young Robby and Mo Malto witness the birth of a new breed of Transformers called Terrans, who form a bond with the two. Now adopted into the family, the Terrans work with the children to protect their new life and find their place in the world.
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曼德拉的失败和灰烬石粉碎一年后，马尔托人继续寻找碎片。当一个霸天虎用一片破碎的碎片创造了一个新的敌人时，马尔托人意识到威特威奇的生活即将陷入混乱。
1994年，美国纽约。退役军人诺亚·迪亚兹（安东尼·拉莫斯 Anthony Ramos 饰）为了给弟弟治病而四处求职，却不断碰壁，情急之下他铤而走险，打算偷车销赃赚钱。谁曾想第一单就偷了变成汽车形态的博派战士幻影（皮特·戴维森 Pete Davidson 配音），随即卷入宇宙层级的大战争中。原来宇宙中游弋着被称为灭世邪神的恐怖之王宇宙大帝（科尔曼·多明戈 Colman Domingo 配音），它靠不断吞噬其他能源富足的星球补充能量，为此急需要能够折叠空间的“超曲速钥匙”来满足贪欲。此前数千年，被宇宙大帝灭亡家园的擎天圣（朗·普尔曼 Ron Perlman 配音）带着钥匙逃到地球，而他们的踪迹终于被宇宙大帝及其爪牙天灾（彼特·丁拉基 Peter Dinklage 配音）发现。 于是，地球人、汽车人、巨无霸联合起来，与来犯的强敌展开对抗……
故事发生在变形金刚的母星塞伯坦，聚焦变形金刚的青年时代，讲述汽车人领袖擎天柱（克里斯·海姆斯沃斯 Chris Hemsworth 配音）与霸天虎领袖威震天（布莱恩·泰里·亨利 Brian Tyree Henry 配音）从手足走向反目的故事，打响旷日持久的塞伯坦之战。
汽车人和霸天虎的战斗绵亘了几个世纪都未曾结束，而他们的后代——巨无霸和原始兽，更将新一轮的战斗推向了史前时代。在寻找新能源的途中，霸王龙（David Kaye 配音）指挥原始兽通过时空跳跃来到史前地球，而巨无霸也在擎天圣（Garry Chalk 配音）的带领下尾随而至。双方的拉锯战仍在继续，不久连早已盘踞在该星球的外星人沃克人也卷入其中。而穿越时空者身上承载的未来的信息，让外星人大为惊恐，由此使得战斗更加激烈。在此之后，霸王龙发现了汽车人留在地球的战舰方舟号，为了改变霸天虎战败的历史，他们试图摧毁处在沉睡中的擎天柱。 攸关全宇宙命运的战斗，在远古时代提前拉开了序幕……
塞博坦星内战如火如荼，在危机时刻，擎天柱将大黄蜂派往地球，等待重新建立基地的时机。此后，大黄蜂降落在1987年的加州，谁知不仅先遭到特工杰克·伯恩斯（约翰·塞纳 John Cena 饰）的围捕，更被尾随而来的霸天虎成员殴至重伤，失去了声音的同时还丧失了记忆。另一方面，正 在叛逆期的少女查莉·沃特森（海莉·斯坦菲尔德 Hailee Steinfeld 饰）阴差阳错得到了变形成大众甲壳虫的大黄蜂，双方相互试探，进而成为亲密无间的好朋友，同时也闹出了不少的笑话。好景不长，霸天虎成员粉碎和反弹球追至地球，他们先是骗取美国政府的信任，通过卫星网络找到大黄蜂的踪迹，之后更企图将霸天虎大部队召唤到这里。 逐渐恢复记忆的大黄蜂，决心凭借一己之力保护新朋友和这个美丽的蓝色星球……
“霸天虎”的先遣部队旋风和毒蝎袭击了美军位于卡塔尔的军事基地，与此同时，路障帮助他的搭档迷乱潜入了美国总统的座机空中一号，通过电脑获悉，要想找到威震天就必须找到维特维奇家族的那副眼镜，上面有威震天关于能量块的信息扫描，而它现在的拥有者萨姆·维特维奇（希安·拉博夫饰）成为了“霸天虎”攻击的目标。 萨姆是名高中生，学校里没有人相信他讲述的关于这副眼镜的历史，失望之余，萨姆把眼镜放到网上拍卖，然而从未引起买家的兴趣。这时父亲送了一辆破车给他，这辆车恰好就是“汽车人”大黄蜂的变形。大黄蜂帮助萨姆交上了漂亮的女朋友（梅甘·福克斯饰），但很快就遭遇了“霸天虎”的袭击，擎天柱带着其他“汽车人”赶到，一场机器人大战由此拉开了序幕。
军方和汽车人的秘密合作计划面临被取消的危险，而重新复活的威震天和红蜘蛛引领霸天虎军队，密谋夺取能量源，企图在地球掀起又一场腥风血雨。 此时主人公萨姆（希安·拉博夫 Shia LaBeouf 饰）告别相恋的女友米凯拉（梅根·福克斯 Megan Fox 饰），要开始自己梦寐以求的大学生活了，但一切似乎都不那么顺利，一块小小的魔方碎片似乎在给予萨姆某种启示。为了获取魔方里的信息，霸天虎开始了对萨姆的追击，擎天柱为了保护萨姆而牺牲，萨姆受其感召，决定重新担负起自己的使命。 萨姆在自己室友里奥（雷蒙·罗德里格斯 Ramon Rodriguez 饰）和“机器战士”西蒙斯（约翰·托尔托罗 John Turturro 饰）的帮助下，与女友米凯拉根据魔方碎片给萨姆的提示来到了埃及，他们在金字塔里发现了能量源。而此时，霸天虎的军队也赶到了埃及。军方此时有一小队人马也在西荤斯的要求下带着擎天柱的尸体来到了埃及，善恶双方力量在那片金色的沙漠展开了殊死搏斗。
2005年，经过多年的正邪之争，汽车人终于将霸天虎赶出地球。然而威震天却率领部众入侵了汽车人的总部塞伯坦行星，擎天柱留下通天晓等战士驻守地球，自己则带人马于塞伯坦旁边的两颗卫星建立秘密基地，计划对霸天虎施以致命一击。但是计划被霸天虎侦得，威震天率先对行星和地球的汽车人发起攻击。战斗中擎天柱不幸牺牲，威震天也伤势严重。 弥留之际，擎天柱将领导模块传给通天晓。而邪恶的宇宙大帝为了摧毁阻碍自己的领导模块，拯救了被红蜘蛛背叛和抛弃的威震天，将其改造为更为强大的惊破天。汽车人和霸天虎新一代领导人相继浮出水面，正邪大战不断升级……
故事讲述两派来到地球后，因为发生了一些“事件”，导致双方外形大变（也解释了两系列风格不同的原因）。也由于这些“事件”，变形金刚要隐藏于人类社会之中。如何去平衡一切关系是擎天柱作为领袖将要面临的考验，本作品的标题也由此而来。 值得一提的是，本次两派领袖 擎天柱 和 威震天 的配音者是久违的梦幻组合：来自初代动画的 Peter Cullen 和 Frank meijubar.net Welker！他们在阔别电视版的变形金刚作品多年后，再次一起回来共演这双经典的死对头！
该剧设定于2120年（即《异形1》故事发生的2年前）的地球。 一艘神秘太空船坠落地球，年轻的Wendy（西德尼·钱德勒 饰）与一群“杂牌军”在残骸中作出重大发现——载于船上的外星生物，将会改变所知的地球，彻底改写世间上众生的命运。
当年那场惨烈的芝加哥大战，汽车人虽然成功击退了霸天虎的入侵，却也让地球人对他们失去了应有的信任与尊重。由美国中情局组建的“墓风”部队对所有的变形金刚进行无差别的猎杀，一时间汽车人和霸天虎全都在地球不见了踪影。某天，居住在得州的落魄机械发明家凯德·伊格（马克·沃尔伯格 Marky Mark 饰）买回来一辆破旧的卡车车头，谁知那竟是处在休眠中的汽车人首领擎天柱。嗅到气息的墓风部队蜂拥而至，苏醒后的擎天柱救走了凯德一家，也和散落在各个角落的汽车人相继取得联系。另一方面，疯狂的人类科学家从变形金刚的残骸中获知了他们变形的秘密，并企图借此制造出人造金刚，而脱胎自威震天的惊破天正是他们的得意作品以及催命死神。 新一轮的危机卷土而来，地球面临更大的灾难……